海藻對(duì)光合效率的影響

環(huán)境脅迫對(duì)大型海藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響是最近國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，F(xiàn)igueroa等在研究光抑制對(duì)紅藻紫紅紫菜（Porphyra purpurea）影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)光量子通量密度為840μmol photons m-2s-1的強(qiáng)光照射48h以上，藻體的Fv/Fm值大幅度下降。Pan等對(duì)海帶進(jìn)行高溫處理，研究其光化學(xué)效率的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高溫會(huì)抑制海帶的光化學(xué)效率，使海帶的Fv/Fm值降低。鄒定輝等對(duì)石莼（Ulva lactuca）水分脅迫影響研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)石莼的失水率超過(guò)40%時(shí)，失水率與藻體的Fv/Fm值呈負(fù)相關(guān)。彭長(zhǎng)連等的最新進(jìn)展指出，相對(duì)于自然海水，在高濃度N、P營(yíng)養(yǎng)鹽培養(yǎng)條件下生長(zhǎng)的龍須菜，藻體的ΦPSⅡ明顯下降。本實(shí)驗(yàn)初步研究了密度、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽比例對(duì)壇紫菜光化學(xué)效率的影響，結(jié)果表明：在高密度（3.0g FW L-1）條件下培養(yǎng)藻體Fv/Fm值最低，可見高密度培養(yǎng)對(duì)壇紫菜來(lái)說(shuō)是一種環(huán)境脅迫。其原因可能是藻體不同生長(zhǎng)密度會(huì)影響其培養(yǎng)介質(zhì)的PH值，高密度降低藻體的Fv/Fm值，可能是通過(guò)培養(yǎng)介質(zhì)中PH變化間接影響而來(lái)，具體原因有待進(jìn)一步分析；在一定溫度范圍內(nèi)，溫度會(huì)提高壇紫菜的的光化學(xué)效率，刺激藻體光合作用。而高溫培養(yǎng)，溫度達(dá)到30℃時(shí)，壇紫菜Fv/Fm明顯降低，光合效率下降，高溫對(duì)壇紫菜是一種環(huán)境脅迫。其原因是過(guò)高的溫度會(huì)抑制海藻光合羧化酶的活性，阻礙電子傳遞和質(zhì)體醌的擴(kuò)散，從而增加藻體的熱耗散作用，降低光化學(xué)效率（鄒定輝等，梁英等）；在營(yíng)養(yǎng)鹽比例（N：P）5：1的水體中培養(yǎng)的海藻，其Fv/Fm值最低，光合效率最差，而后兩種較高營(yíng)養(yǎng)鹽比例處理?xiàng)l件，藻體的Fv/Fm則無(wú)明顯差異。其原因是，大型海藻N與P的原子比高達(dá)36：1，長(zhǎng)期在營(yíng)養(yǎng)鹽比例（N：P）5：1的海水中生長(zhǎng)的海藻，P濃度過(guò)高，會(huì)導(dǎo)致藻體N的嚴(yán)重缺失，進(jìn)而會(huì)影響藻體N代謝過(guò)程，卡爾文循環(huán)關(guān)鍵酶和RUBP羧化酶的合成會(huì)受到抑制，從而降低藻體的PSⅡ的有效量子產(chǎn)量和電子傳遞能力。

一、對(duì)磷吸收的影響

大型海藻的營(yíng)養(yǎng)鹽代謝一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍關(guān)注的問(wèn)題，關(guān)于大型海藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽動(dòng)力學(xué)研究也有大量報(bào)道。Friedlander等研究圓扁江蘺對(duì)磷的吸收動(dòng)力學(xué)，結(jié)果表明圓扁江蘺對(duì)磷的吸收速率與培養(yǎng)水體底物濃度呈現(xiàn)出三個(gè)階段，在0~0.2和0~2μmolL-1兩個(gè)底物濃度范圍內(nèi)，其對(duì)磷的吸收速率呈飽和狀態(tài)，而在0 ~11μmolL-1的底物濃度范圍，其速率與底物濃度呈線性正相關(guān)。徐智廣等對(duì)環(huán)境因子龍須菜磷吸收動(dòng)力學(xué)影響研究發(fā)現(xiàn)，龍須菜對(duì)磷吸收的動(dòng)力學(xué)滿足典型米氏方程特征。張誠(chéng)等關(guān)于尖刺擬菱形藻營(yíng)養(yǎng)鹽代謝研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)水體營(yíng)養(yǎng)鹽限制的條件下，尖刺擬菱形藻營(yíng)養(yǎng)鹽代謝硝氮、氨氮及無(wú)機(jī)磷的吸收過(guò)程都符合米氏方程。何潔等關(guān)于三種大型海藻孔石莼（Ulva）、條滸苔(Enteromorpha clathrata)及巨角叉菜（Chondrus nipponicus）營(yíng)養(yǎng)鹽吸收動(dòng)力學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，這三種海藻對(duì)氨氮的吸收過(guò)程可用一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程描述。本實(shí)驗(yàn)處理之前對(duì)海藻進(jìn)行Pi饑餓預(yù)處理，排除了體內(nèi)磷庫(kù)對(duì)海藻磷吸收的干擾，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各處理?xiàng)l件下的壇紫菜對(duì)Pi的吸收符合典型米氏方程特征。

大型海藻對(duì)Pi的吸收是一個(gè)主動(dòng)吸收過(guò)程，海藻對(duì)Pi的吸收速率也會(huì)受到很多環(huán)境因素的影響，關(guān)于環(huán)境因子對(duì)海藻Pi吸收速率的影響國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)有大量的報(bào)道。Pedersen等研究了溫度對(duì)幾種紫菜營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在高濃度Pi的海水中生長(zhǎng)的藻體，溫度升高會(huì)促進(jìn)藻體對(duì)磷的吸收，溫度每升高10℃，藻體對(duì)磷的吸收速率會(huì)提高大約兩倍。而在低濃度Pi的海水中生長(zhǎng)的藻體，溫度的升高則會(huì)抑制藻體對(duì)磷的吸收。徐智廣等關(guān)于環(huán)境因子龍須菜磷吸收動(dòng)力學(xué)研究結(jié)果表明，溫度升高會(huì)促進(jìn)藻體對(duì)Pi的吸收，而在較低的溫度生長(zhǎng)龍須菜對(duì)Pi卻表現(xiàn)更高的吸收效率，光照強(qiáng)度的提升也能促進(jìn)龍須菜對(duì)Pi的吸收，而在硝態(tài)氮濃度海水中培養(yǎng)的藻體表現(xiàn)出更高Pi的吸收速率。張善東等關(guān)于龍須菜與東海原甲藻的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)研究表明，龍須菜對(duì)海水中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽吸收能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于東海原甲藻，二者同時(shí)在海水中培養(yǎng)，龍須菜對(duì)海水中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽具有更大親和力，很快會(huì)耗盡培養(yǎng)水體的營(yíng)養(yǎng)鹽，使得東海原甲藻因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)鹽缺乏而死亡。Svensson（李34）等研究褐藻黃墨角藻（Ascopyllum nodosum）的營(yíng)養(yǎng)鹽吸收特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，該藻對(duì)氮的吸收與培養(yǎng)藻體的密度有依賴。李楓等研究發(fā)現(xiàn)，龍須菜對(duì)N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收與藻體培養(yǎng)密度正相關(guān)，且該藻對(duì)NO3-的吸收效率高于其對(duì)PO43-吸收效率。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明在一定程度內(nèi)壇紫菜對(duì)Pi的吸收與培養(yǎng)密度正相關(guān)，可見培養(yǎng)密度升高能刺激壇紫菜對(duì)Pi吸收，增加其對(duì)底物無(wú)機(jī)磷的親和力和吸收效率。其原因可能是，海藻對(duì)Pi的吸收是一個(gè)主動(dòng)吸收的過(guò)程，本實(shí)驗(yàn)藻體在處理之前已經(jīng)做了Pi饑餓預(yù)處理，因而壇紫菜對(duì)Pi的吸收速率與培養(yǎng)介質(zhì)中Pi濃度正相關(guān)，培養(yǎng)密度增大，增加培養(yǎng)海水的生物量，更增加了壇紫菜對(duì)海水中Pi的親和力，從而促進(jìn)其對(duì)Pi的吸收；溫度對(duì)壇紫菜的Pi吸收過(guò)程有明顯的影響，高溫條件下，壇紫菜對(duì)Pi的吸收會(huì)受到抑制，而低溫條件下生長(zhǎng)的壇紫菜卻擁有更高吸收效率，表現(xiàn)出更大的親和力，溫度的提高在一定范圍內(nèi)能促進(jìn)壇紫菜對(duì)Pi的吸收。其原因可能是，海藻對(duì)Pi吸收是一個(gè)酶促反應(yīng)過(guò)程，高溫會(huì)抑制與壇紫菜對(duì)Pi吸收的相關(guān)酶的活性，從而抑制其Pi的吸收。而與壇紫菜對(duì)Pi吸收的相關(guān)酶又有一定溫度適應(yīng)范圍，因而一定范圍內(nèi)的升溫會(huì)促進(jìn)壇紫菜對(duì)Pi的吸收，提升其對(duì)Pi的吸收速率，溫度提高會(huì)加快藻體的暗呼吸作用，從而為藻體對(duì)Pi的吸收提供跟多能量。壇紫菜對(duì)Pi的吸收速率與培養(yǎng)水體的營(yíng)養(yǎng)鹽比例（N：P）正相關(guān)，培養(yǎng)水體的營(yíng)養(yǎng)鹽比例越高，藻體對(duì)Pi吸收速率越快，吸收效率越高。其可能原因是自然海水中海藻一直在營(yíng)養(yǎng)鹽限制條件下生長(zhǎng)，本實(shí)驗(yàn)處理營(yíng)養(yǎng)鹽比例最高為N：P=15：1遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于正常大型海藻N與P的原子比（36：1），本實(shí)驗(yàn)中培養(yǎng)介質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)鹽比例提高，相當(dāng)于為藻體提供了更高的N、P營(yíng)養(yǎng)鹽底物濃度，因而會(huì)促進(jìn)壇紫菜對(duì)Pi的吸收，提高其吸收效率。